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Photosynthese

Photosynthese

Als Photosynthese oder Fotosynthese (griech. φῶς phos, Licht; σύνθεσις sýnthesis, Zusammensetzung) bezeichnet man die Erzeugung (die Synthese) von organischen Stoffen in Lebewesen unter Verwendung von Lichtenergie, die mit Hilfe lichtabsorbierender Farbstoffe aufgenommen wird.

Prinzip der Photosynthese und ihre Produkte

Die Photosynthese kann in drei Schritte untergliedert werden. Im ersten Schritt wird die elektromagnetische Energie (in Form von Licht) unter Verwendung von Farbstoffen absorbiert. Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie (siehe Phototrophie). Im letzten Schritt wird diese chemische Energie für den Stoffwechsel, zur Synthese von organischen Verbindungen und zum Wachstum verwendet.

Der bei der Synthese von neuen organischen Verbindungen benoetigte Kohlenstoff stammt entweder aus einfachen organischen Verbindungen (z.B. Acetat) oder aus Kohlendioxid (CO2). Beim ersten Prozess handelt es sich um die Photoheterotrophie, welche nur bei den Bakterien ein wichtiger Prozess ist. Der weitaus groeßte Teil der phototrophen Organismen ist hingegen photoautotroph. Sie gewinnen den benoetigten Kohlenstoff aus CO2. Photoautotrophe Organismen, zu denen z.B. alle Landpflanzen und Algen gehoeren, treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden oekosysteme an, da sie mit der Fixierung von anorganischem CO2 den Aufbau von organischen Verbindungen betreiben.

Bei Pflanzen und vielen anderen Lebewesen mit Photosynthese ist das primaere Syntheseprodukt Glucose. Die Glucose dient sowohl als Energielieferant als auch als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d.h. verschiedenen organischen Stoffen) in Lebewesen aus meist einfacheren anorganischen (seltener: organischen) Stoffen.

Brutto-Reaktionsgleichung für die Photosynthese:
6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Netto-Reaktionsgleichung für die Photosynthese:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Wortgleichung:
Aus Kohlenstoffdioxid und Wasser entstehen, mit Hilfe von Licht und Chlorophyll, Traubenzucker und Sauerstoff.

Evolution

Die Faehigkeit zur Photosynthese ist offenbar schon sehr frueh in der Evolution der Lebewesen und der Entwicklung der Erde entstanden, wahrscheinlich vor mehr als 3,5 Milliarden Jahren. Die oxygene Photosynthese hat sich wahrscheinlich vor etwa 3 Milliarden Jahren aus der schon davor etablierten anoxygenen entwickelt. Dafür, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen entwickelt wurde, spricht, dass die Reduktion von NADP+ mit H2S (anoxygene Photosynthese) nur ein Lichtsystem benötigt (siehe Bild 2), die Reduktion von NADP+ mit Wasser (oxygene Photosynthese) aber wegen der groeßeren Differenz der Redoxpotentiale zweistufig verlaeuft und zwei hintereinandergeschaltete Lichtsysteme mit zwei etwas verschiedenen Chlorophyllen erfordert (siehe Bild 1), also komplizierter ist. In der Fruehzeit der Erd- und Lebewesenentwicklung war durch die Entgasung der Erde reichlich Schwefelwasserstoff als Reduktionsmittel an ihrer Oberflaeche vorhanden.

Horizontaler Gentransfer

Ein Vergleich des Genoms von fuenf Bakterienarten, die jeweils eine der fuenf Grundtypen bakterieller Photosynthese darstellen, ergab, dass sich die Bestandteile der Photosyntheseapparate zunaechst bei verschiedenen Bakterien unabhaengig voneinander entwickelt haben und durch horizontalen Gentransfer zusammengesetzt wurden. Ein Vergleich der Gene, die diese Bakterien gemeinsam haben, mit den Genomen anderer, zur Photosynthese nicht faehigen Bakterien ergab, dass die meisten der Photosynthese-Gene auch bei diesen vorkommen. [1]

Die untersuchten Photosynthese-Bakterien waren:
Cyanobakterium Synechocystis sp. PCC 6803, das gruene Bakterium Chloroflexus aurantiacus, das gruene Schwefelbakterium Chlorobium tepidum, das schwefelfreies Purpurbakterium Rhodobacter capsulatus und das Heliobakterium Heliobacillus mobilis.[2]

Bedeutung

Unter den derzeitigen Bedingungen der solaren Energieeinstrahlung erfolgt durch die Photosynthese eine Primaerproduktion von ca. 172 · 109 Tonnen Trockenmasse je Jahr. Unter der Annahme, dass alle photosynthetischen Produkte Kohlenhydrate sind und 1 g Kohlenstoff eine Energie von 39,9 kJ·C-1 liefert, werden durch den Prozess der Photosynthese von der eingestrahlten Solarenergie mit 160 Wm-2 lediglich 0,13 % oder 0,21 Wm-2 in chemische Energie umgesetzt. Trotz dieser geringen Effizienz spielt der Prozess der Photosynthese eine uebergeordnete Rolle. Die Photosynthese treibt direkt oder indirekt alle biogeochemischen Kreislaeufe in allen bestehenden oekosystemen der Erde an. Selbst die Lebensgemeinschaften an hydrothermalen Quellen, welche anorganische Verbindungen geothermalen Ursprungs als Energiequelle verwenden und vom Licht der Sonne völlig abgeschnitten sind, sind auf den Sauerstoff, das Abfallprodukt der Photosynthese, angewiesen.

Gegenwaertig sind die terrestrischen Pflanzen verantwortlich für einen Großteil der photosynthetischen Primaerproduktion. Im Gegensatz hierzu ist die Biomasse der marinen Primaerproduzenten sehr gering und stellt nur 0,2 % der globalen Biomasse dar. Jedoch ist der Umsatz mariner photosynthetischer Mikroorganismen bis zu 700mal schneller im Vergleich zu terrestrischen Pflanzen. Somit tragen die marinen Primaerproduzenten trotz ihre geringen Biomasse mit 55 · 109 Tonnen Trockenmasse je Jahr mit 44 % zur globalen Primaerproduktion bei.

Die globale CO2-Fixierung erfolgt fast ausschließlich durch den Prozess der oxygenen Photosynthese. Die Bedeutung der anoxygenen Photosynthese für die globale CO2-Fixierung liegt unter 1 %. Hierfür sind zwei Gruende ausschlaggebend. Zum einen kommen phototrophe Schwefelbakterien, welche die dominierende Gruppe unter den anoxygenen phototrophen Organismen in den oekosystemen darstellen, nur in einigen limnischen und marinen Gezeitenzonen in hohen Dichten vor. Die für diese Organismen in Frage kommenden oekosysteme tragen auch nur mit etwa 4 % zur globalen Primaerproduktion bei. In Seen mit phototrophen Schwefelbakterien liegt zudem der Anteil an der Primaerproduktion durch die anoxygene Photosynthese bei etwa 29 %. Daher wird entsprechend aktuellen Forschungsergebnissen angenommen, dass die anoxygene Photosynthese weniger als 1 % zur globalen Primaerproduktion beisteuert.

Der zweite limitierende Faktor für den Beitrag der anoxygenen Photosynthese zur globalen Primaerproduktion liegt in der Abhängigkeit dieser Organismen von reduzierten Schwefelverbindungen. Diese Verbindungen entstehen beim anaeroben Abbau von organischen Verbindungen zu CO2 mit Sulfat; die sogenannte bakterielle Sulfatreduktion. Da dieser organische Kohlenstoff zuvor schon durch eine oxygene Photosynthese fixiert wurde, erfolgt bei der Photosynthese auf der Grundlage bakteriogener Schwefelverbindungen keine Nettozunahme an organischen Verbindungen für die höheren trophischen Stufen in der Nahrungskette. Aus diesem Grund wurde dafuer von Norbert Pfennig 1978 der Begriff der "sekundaeren Primaerproduktion" eingeführt. Anoxygen phototrophe Organismen können daher nur die Verluste an organischen Verbindungen, die bei der Mineralisation entstehen, kompensieren. Eine Ausnahme hiervon bilden die geothermalen Schwefelquellen, da hier die reduzierten Schwefelverbindungen aus abiotischen Quellen stammen.

Neben der CO2-Fixierung bei der oxygenen Photosynthese spielt auch die Bildung von Sauerstoff eine wichtige Rolle. Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (O2) gasfoermig in der Atmosphaere und geloest in den Gewaessern vor. Er entstammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese koennten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da nur durch diesen Prozess elementarer, molekularer Sauerstoff (O2) für deren Atmung gebildet wird und organische Stoffe als Naehrstoffe produziert werden ("Primaerproduktion organischer Stoffe").

• Auch alle fossilen Rohstoffe und Energiespeicher wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl sind Folgeprodukte der Photosynthese.
• In der Stratosphaere wird aus Sauerstoff (Dioxygen, O2) Ozon (O3) gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schaedlichen UV-Strahlung absorbiert. Erst dadurch ist Leben an Land möglich geworden.
• Durch Beschattung und Verdunstung bewirkt die Vegetation ein ausgeglicheneres Klima.

Produktivitaet

Die jaehrliche Photosynthese-Nettoprimaerproduktion, das ist die Primaerproduktion abzueglich der Verluste durch Veratmung, angegeben als Kohlenstoff-Masse in der gebildeten Biomasse, beträgt

Die durchschnittliche jaehrliche Photosynthese-Nettoprimaerproduktion beträgt

Photosynthese unter Wasser

Die meisten Tiere und Mikroorganismen im Wasser benoetigen Sauerstoff zur Atmung. Er gelangt nicht nur aus der Luft - durch Regen, Wind, Wellen und an Wasserfaellen - ins Wasser. In ruhigen, stehenden Gewaessern sind die Algen und Unterwasserpflanzen (Makrophyten) die Haupterzeuger des Sauerstoffs. Ferner sind sie die Primaerproduzenten von Biomasse in der Nahrungskette. Dieser Vorgang ist nur bei Licht möglich.

Der bei der Photosynthese freigesetzte Sauerstoff wird an das Wasser abgegeben. An sonnigen Tagen kann dieser Prozess an den Makrophyten beobachtet werden: Man erkennt, wie sich kleine Gasperlen an der Pflanze bilden und in Abstaenden zur Wasseroberflaeche aufsteigen, besonders intensiv an einem abgebrochenen Blatt oder Stiel. Diese Blaeschen bestehen allerdings nicht aus reinem Sauerstoff, sondern enthalten auch Stickstoff und andere Gase mit einem Partialdruck proportional zu deren Loesungs-Partialdruck ( = Konzentration / Loeslichkeitskoeffizient) in der Umgebung der Blaeschen.

Bei ausreichender Sonnenbestrahlung und genuegend hoher Bestandsdichte der Algen und Wasserpflanzen erreicht die Sauerstoffkonzentration des Wassers durch die Photosynthese höhere Werte, als dem Gleichgewicht mit der Luft ("Saettigung") entspricht. Wenn die Photosynthese wegen der Abnahme des Lichtes auf die Rate der Atmung zurück geht und diese noch gerade kompensiert spricht man vom "Abendlichen Kompensationspunkt"

Der pH-Wert steigt bei intensiver Photosynthese wegen des Verbrauchs an CO2 an (bis über 9). Algen und Wasserpflanzen, die Hydrogencarbonat (HCO3-) verwerten können (z.B. Zygnema, Spirogyra), treiben durch Abspaltung von Hydroxid-Ionen den pH-Wert lokal sogar bis 11. Sie treten vor allem dort in Aktion, wo wenig Atmungs-CO2 verfügbar ist. Denn die Konzentration von CO2 im Wasser im Gleichgewicht mit dem Partialdruck des CO2 in der Luft liegt bei nur etwa 1,0 mg/l (0 °C) bis 0,3 mg/l (30 °C).

In der Nacht findet nur die Dissimilation unter Veratmung von Assimilaten statt, wodurch Sauerstoff verbraucht wird. Daran ist, entsprechend ihrem ueberwiegenden Biomasseanteil (siehe Nahrungspyramide), ganz vorrangig die Atmung der Pflanzen und Algen beteiligt. Wenn die mit dem Licht aufkommende Photosynthese gerade die Atmung kompensiert ist der "Morgendlicher Kompensationspunkt" erreicht.

Einen zum Sauerstoff analogen Tageszyklus vollzieht der pH-Wert, bedingt durch den gegenlaeufigen Zyklus des Verbrauchs und der Freisetzung von CO2.

Der im Wasser erzeugte Sauerstoff ist nicht nur für Fische und alle anderen höheren Organismen lebensnotwendig, sondern dient auch der Selbstreinigung der Gewaesser, indem aeroben Mikroorganismen ein oxidativer Abbau organischer Stoffe ermöglicht wird.

Primaer- und Sekundaerreaktion (Licht- und Dunkelreaktion)

Bei der Photosynthese laufen komplexe biochemische Prozesse ab. Die Photosynthese besteht aus einer Lichtreaktion und einer Dunkelreaktion, die heute genauer und besser als Primaer- bzw. Sekundaerreaktion bezeichnet werden, weil andere Bezeichnungen irrefuehrend sind. In der Primaerreaktion entsteht zunaechst unter Nutzung von Lichtenergie chemische Energie (in Form von ATP) und ein Reduktionsmittel (NADPH). ATP und NADPH werden in der anschließenden lichtunabhaengigen Reaktion genutzt, um ohne Licht organische Stoffe zu bilden, meistens Glucose. Dabei wird Kohlenstoffdioxid (CO2) mit ATP als Energiequelle und NADPH als Reduktionsmittel zu Glucose und Wasser umgesetzt. NADPH gibt bei diesem Vorgang den von ihm transportierten Wasserstoff und zwei Elektronen ab und wird selbst zum NADP+ oxidiert, ein zweiter Wasserstoff wird aus H+-Ionen entnommen.

Bei Pflanzen findet die Synthese von Glucose in den Chloroplasten der Zelle statt, die lichtabhaengigen Reaktionen erfolgen in den Thylakoiden, die lichtunabhaengige Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus) findet im Stroma (Matrix) statt.

Primaerreaktion (Lichtabhaengig)

nicht-zyklische Photophosphorylierung

Bei der Primaerreaktion, auch als Lichtreaktion bezeichnet, wird einerseits Lichtenergie in chemische Energie (ATP) umgewandelt (siehe Phototrophie) und gleichzeitig wird ein Reduktionsmittel für die Reduktion von Kohlenstoffdioxid gebildet, indem das Coenzym NADP+ mit zwei Elektronen und einem Wasserstoff-Ion (Proton / H+) voruebergehend zu NADPH reduziert wird.

Zunaechst wird das Licht durch sogenannte Lichtsammelkomplexe absorbiert. Das sind in besonderen Biomembranen, den Thylakoid-Membranen, gebundene Proteine, an die Farbstoffe gebunden sind. Durch die Absorption von Licht werden in den Farbstoffen Elektronen in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt. Als Lichtsammler können verschiedene Farbstoffe (Pigmente) fungieren. Die Anregungsenergie wird über weitere, benachbarte Pigment-Proteine weitergeleitet (in wenigen Pikosekunden) bis sie schließlich auf ein als Reaktionszentrum bezeichnetes Chlorophyll-Molekuel gelangt. Dieses ist raeumlich so zu Elektronenuebertraegern angeordnet, dass es in angeregtem Zustand ein Elektron daran abgeben kann. Durch diese chemische Reaktion, eine Redoxreaktion, in der das Chlorophyll oxidiert und der primaere Elektronenuebertraeger reduziert wird, wird also die Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt.

Bei den meisten phototrophen Lebewesen werden zunaechst die im Photosystem II befindlichen Chlorophyll-Molekuele (Reaktionszentrum) durch die von den Lichtsammelkomplexen an sie weitergeleitete Lichtenergie auf ein hoeheres Energieniveau gehoben, das bedeutet auf ein niedrigeres Redoxpotential: Das Chlorophyll ist nach Aufnahme von Lichtenergie in einem angeregten Zustand, in dem es leichter Elektronen abgibt (starkes Reduktionsmittel, niedriges Redoxpotential). Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll über einen primaeren Elektronenakzeptor an Plastochinon (PQ) weitergegeben. Die im Chlorophyll fehlenden Elektronen werden anschließend durch die Spaltung von Wasser in Elektronen, Protonen und ½ O2 (Photolyse) ersetzt. Ein gespaltenes Wasser-Molekuel ersetzt zwei Elektronen in den Photosystemen. Phototrophe Lebewesen mit einem Photosystem II werden deshalb auch als „oxygen“ (sauerstoffbildend) bezeichnet.

Die aus dem Photosystem II stammenden Elektronen werden vom PQ über einen Cytochrom-Komplex an Plastocyanin (PC) weitergegeben. Bei dieser Weitergabe wird außerdem pro Elektron ein H+ aus dem Stroma des Chloroplasten in den Thylakoidinnenraum transportiert.

Das Photosystem I nutzt wie das Photosystem II die von einem Lichtsammelkomplex absorbierte Lichtenergie, um Elektronen abzugeben, und zwar in diesem Fall an das Ferredoxin (Fd). Ersetzt werden die abgegebenen Elektronen aus dem Plastocyanin. Vom Ferredoxin werden die Elektronen auf die NADP+-Reduktase übertragen, wo NADP+ zu NADPH reduziert wird (siehe auch Redoxreaktion, Reduktionsaequivalent).

Der Transport von H+-Ionen in den Thylakoidinnenraum bewirkt im Vergleich zum Chloroplasten-Stroma einen Protonen-Konzentrationsunterschied, der die ATP-Synthase antreibt, wodurch der Energieträger ATP gewonnen wird (= Photophosphorylierung).

In der Lichtreaktion mit nicht-zyklischem Elektronentransport wird also zweierlei gewonnen: eine Energiequelle in Form von ATP (Adenosintriphosphat) und ein Reduktionsmittel in Form von NADPH. Siehe dazu Bild 1. In diesem Bild stellt die Hoehe, in der die Elektronen- bzw. Protonenuebertraeger angeordnet sind, die Hoehe des Redoxpotentials dar.

Die Verwendung von Lichtsammelkomplexen mit verschiedenen Pigmenten hat zwei Vorteile: Erstens können je Zeiteinheit mehr Lichtquanten photochemisch genutzt werden, weil deren Energie in einem groeßeren Areal als dem Chlorophyll des Reaktionszentrums entspricht aufgefangen und zum Reaktionszentrum weitergeleitet wird. Zweitens kann dadurch, dass Pigmente mit verschiedenen Absorptionsspektren im Lichtsammelkomplex enthalten sind, Licht in mehr Wellenlaengenbereichen als von Chlorophyll allein absorbiert und somit genutzt werden.

zyklische Photophosphorylierung

Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion wird nur vom Photosystem I angetrieben. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin (Fd) nicht an die NADP+-Reduktase weitergegeben, sondern zurück zum Plastochinon gefuehrt, wodurch sie wiederum zum Photosystem I gelangen. Dadurch wird kein NADPH gebildet, sondern ausschließlich ATP. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch zyklische Photophosphorylierung

Sekundaerreaktion (Lichtunabhaengig)

In der Sekundaerreaktion, auch als Dunkelreaktion oder Calvin-Zyklus (nach seinem Entdecker Melvin Calvin) bezeichnet, wird als erstes Kohlenstoffdioxid an eine durch den Organismus gebildete und als Akzeptor fungierende organische Verbindung gebunden. Die meisten Pflanzen mit oxygener Photosynthese gehoeren dem "C3-Typ" an. Hier ist der primaere Akzeptor das 5 C-Atome enthaltende Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) und das vermittelnde Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RubisCO). Bei C4-Pflanzen dient Phosphoenolpyruvat (PEP) als primaerer CO2-Akzeptor, wobei das Enzym PEP-Carboxylase die Reaktion katalysiert, aber auch bei ihnen wird das CO2 später über RubisCO in den Calvin-Zyklus eingeschleust.

Bei C3-Pflanzen zerfaellt nach der CO2-Aufnahme das entstandene, aus 6 C-Atomen bestehende Molekuel sofort in zwei Molekuele Phosphoglycerinsaeure (3-Phosphoglycerat = Glycerinsaeure-3-phosphat) mit je 3 C-Atomen. Diese Molekuele werden in mehreren Schritten mit NADPH als Reduktionsmittel zu Zucker reduziert. Die Energie für diese Reaktion wird vom ATP (Adenosintriphosphat) geliefert. Dabei wird aus ATP durch Abspaltung eines Phosphatrestes wieder ADP (Adenosindiphosphat). In einem komplizierten, mehrstufigen Prozess werden aus 6 aufgenommenen CO2-Molekuelen und der RuBP 12 Molekuele Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P). 10 G3P-Molekuele bleiben im Zyklus und bilden unter erneuter Energielieferung durch ATP wieder die ursprünglich eingesetzten 6 Molekuele RuBP.

Aus 2 Molekuelen wird rechnerisch ein Molekuel Glucose (Traubenzucker) C6H12O6 (siehe chemische Bruttogleichung oben, Schema der Einzelschritte im Artikel Calvin-Zyklus). Die Glucose wird jedoch nicht in freier Form gebildet. Für die Weiterverarbeitung gibt es zwei alternative Wege:

1. Aus dem Calvin-Zyklus wird Fructose-6-phosphat abgezweigt, das im Chloroplasten zu Stärke verarbeitet wird.
2. Aus dem Calvin-Zyklus wird G3P abgezweigt, das über einen Phosphat-Translokator im Tausch gegen Phosphat in das Cytosol exportiert wird, wo es zu Saccharose weiterverarbeitet wird.

Der Calvin-Zyklus ist auch bei einigen nicht phototrophen Lebewesen der Weg der Assimilation von CO2, naemlich bei einigen chemoautotrophen Bakterien.

Die Photosynthesegleichung

Bei der Photosynthese von Bau- und Reservestoffen können sowohl organische als auch anorganische Ausgangsstoffe verwendet werden. Bei der bedeutendsten Form der Photosynthese werden für die Kohlenhydratherstellung Kohlenstoffdioxid (CO2) als Kohlenstoff- und Sauerstoffquelle und Wasser (H2O) als Wasserstoffquelle verwendet.

Als Beispiel diene die chemische Gleichung zur Bildung von Glucose (C6H12O6), die das primaere Produkt darstellt:

Wasser dient als Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid. Bei der Reduktion wird das Wassermolekuel gespalten (Photolyse): Es entstehen Sauerstoff, Elektronen und Wasserstoffionen (Protonen). Der Sauerstoff wird in molekularer, elementarer Form (O2) an die Umgebung abgegeben. Der Sauerstoff stammt aus den gespaltenen Wassermolekuelen, nicht aus dem Kohlenstoffdioxid. Daher stehen in der obigen ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermolekuele, um rechts 6 O2-Molekuele zu erhalten. Diese Form der Photosynthese wird wegen der Bildung von molekularem Sauerstoff O2 als oxygene Photosynthese bezeichnet (Oxygenium = Sauerstoff). Sie wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfuer sind neben allen gruenen Pflanzen auch zahlreiche Protisten, d.h. gruene und anders gefaerbte einzellige Algen. Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primaerproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von O2, das für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.

Wirkungsgrad und Effektivitaet

Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Groeßen.

Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0 ... 1 oder 0 ... 100 %). Auch andere Groeßen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Groeßen bezeichnet man als Effektivitaet, deren Maßeinheit der gewaehlten Groeße für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).

Soll der primaere Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose (Traubenzucker), eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es guenstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.

Effektivitaet

Der Effekt der Photosynthese kann auf verschiedene Energiegroeßen (Maßeinheit Joule) bezogen werden, so dass es eine Reihe verschieden definierter Groeßen für die Effektivitaet gibt. Im Folgenden sind verwendete Energiegroeßen aufgefuehrt.

1. Energie der Photonen, die für die Bereitstellung der erforderlichen Mengen an Reduktionsaequivalenten (NADPH+H+) und ATP in den Photosystemen umgesetzt werden, also der tatsaechlich photochemisch wirksamen Photonen.
2. Energie der von den Photosystemen absorbierten Photonen, einschließlich der photochemisch nicht wirksamen.
3. Energie des gesamten von Chloroplasten absorbierten Lichts.
4. Energie des von Blaettern absorbierten Lichts.
5. Energie des auf einen Pflanzenbestand oder einer Mikroorganismenpopulation eingestrahlten Lichts.
6. Energie des auf Teile oder die gesamte Oberflaeche des Planeten Erde eingestrahlten Lichts.

Bei den Groeßen 4 bis 6 kann entweder die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne verwendet werden oder auch nur der Teil des Spektrums, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Bei Pflanzen und Algen wird - je nach Autor - teils der Wellenlaengenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm. Man bezeichnet diesen Anteil der Strahlung als photosynthetisch nutzbare Strahlung (englisch „Photosynthetically Active Radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlaengenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung.

Wirkungsgrad

Der Wirkungsgrad, der den primaeren Effekt der Photosynthese im Verhältnis zur Energie der photochemisch wirksamen Photonen quantifiziert, wird wie folgt berechnet:

Als Grundlage der Berechnung dienen die Frequenzen der Absorptionsmaxima des Chlorophylls.

• Um ein Elektron anzuregen, wird ein Lichtquant benötigt.
• Um ein NADP+ zu reduzieren, werden zwei Elektronen und ein Proton benötigt.
• Da jedes Elektron zweimal angeregt wird (durch Photosystem II und I), werden für die Erzeugung von einem NADPH+H+ vier Photonen benötigt.
• Da 24 Elektronen (bzw. 12 NADPH) für die Synthese von einem Molekuel Glucose aus CO2 und Wasser benötigt werden, werden insgesamt 48 Lichtquanten benötigt.
• Die Energie von Lichtquanten ist von ihrer Wellenlaenge abhaengig:
  E(λ = 400 nm) = 298 kJ/mol (blaues Licht)
  E(λ = 700 nm) = 168 kJ/mol (rotes Licht)
• Die für die Synthese von einem Mol Glucose benoetigte Lichtenergie beträgt demnach je nach Wellenlaenge zwischen 14300 kJ (Blau) und 8064 kJ (Rot)
• Die Freie Reaktionsenthalpie für die Bildung von Glucose aus CO2 und H2O beträgt unter Standardbedingungen 2862 kJ/mol.
• Das ergibt einen Wirkungsgrad von 20,0 Prozent für blaues und 35,5 Prozent für rotes Licht.

Globale Effektivitaet

Für die Berechnung der globalen Effektivitaet der Photosynthese wird die jaehrliche Nettoprimaerproduktion an Biomasse zur Energie der jaehrlich einfallenden Sonnenstrahlung ins Verhältnis gesetzt. Dabei können folgende Strahlungsgroeßen eingesetzt werden:
Gesamteinstrahlung von der Sonne auf die Erde oberhalb der Atmosphaere 5,6 · 1024 J a-1 (Joule pro Jahr)
Einstrahlung, die durch die Atmosphaere auf die Erdoberfäche auf Meereshoehe gelangt (fast nur λ = 200 – 2500 nm) 3,8 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die durch die Atmosphaere auf die Erdoberfäche auf Meereshoehe gelangt, im photosynthetisch wirksamen Spektralbereich (λ = 360 – 720 nm) 1,6 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die auf Vegetationsflaechen faellt (ohne Ozeane, Wuesten, Eis- und Schneeflaechen) 2,3 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die auf Vegetationsflaechen faellt (ohne Ozeane, Wuesten, Eis- und Schneeflaechen), im photosynthetisch wirksamen Spektralbereich (λ = 360 – 720 nm) 1,0 · 1024 J a-1

Die flaechenbezogene Einstrahlung auf die Erdoberfäche bei klarer Atmosphaere ist abhaengig vom Breitengrad und der Jahreszeit. Beispiele:
Sommersonnenwende, Nordpol 27 · 106 J m-2 d-1 (Joule pro Quadratmeter und Tag)
Sommersonnenwende, noerdlicher Wendekreis 30,5 · 106 J m-2 d-1
Wintersonnenwende, innerhalb des noerdlichen Polarkreises 0
Wintersonnenwende, aequator 24,5 · 106 J m-2 d-1

Die Effektivitaet der Photosynthese bezogen auf das gesamte auf die Erde einfallende Sonnenlicht::
Gesamteinstrahlung 100 %
davon Energie der Einstrahlung im für die Photosynthese nutzbaren Wellenlaengenbereich (λ = 360 – 720 nm) 43 %
davon 80 % Absorption durch Landpflanzen bei optimaler Blattstellung 34 %
davon entsprechend dem Wirkungsgrad der Photosynthese 23 % genutzt 7,9 %
33 % Verlust durch Zellatmung, also 67 % Nettoausbeute 5,3 %

Die tatsaechliche Effektivitaet unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gruenden geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxid-Konzentration:
über kurze Zeit je nach Pflanze (Biomasseproduktion 11 bis 54 g m-2 d-1) 1,4 bis 4,3 %
über ein ganzes Jahr je nach Pflanze und geografischer Lage 0,1 bis 2,4 %

Abhängigkeit von abiotischen Faktoren

Die Photosyntheserate kann dadurch ermittelt werden, dass die Menge an produziertem Sauerstoff oder Glucose pro Zeit gemessen wird. Sie ist von verschiedenen Außenfaktern abhaengig:

• Pflanzentyp: C4-Pflanzen erreichen eine höhere Photosyntheserate als Sonnenpflanzen und diese wiederum als die Schattenpflanzen.
• Wellenlaenge: Das Chlorophyll setzt hauptsaechlich langwelliges (rotes) und kurzwelliges (blaues) Licht in chemische Energie um. Durch akzessorische Pigmente wie Carotinoide und Phycobiline kann das Spektrum der nutzbaren Wellenlaengen erweitert werden.
• Strahlungsmenge: Die Photosynthese beginnt erst ab einem Schwellenwert, der bei Schattenpflanzen niedriger als bei Sonnenpflanzen ist, und hat bei ungefaehr 230 W/m² ihr Optimum.
• Temperatur: Das Optimum für die Photosynthese liegt bei ungefaehr 35°C.
• Kohlenstoffdioxid: Die Photosynthese hat bei einem CO2-Gehalt zwischen 0,1 und 1,0 Vol.-% ihr Optimum. Luft hat nur einen Gehalt von 0,03 Vol.-%, er lässt Pflanzen unter ihrem Optimum arbeiten. Waere die Konzentration höher, wuerden Pflanzen schneller wachsen und schneller O2 freisetzen. (Manche Gaertner "begasen" ihre Gewaechshaeuser mit Kohlenstoffdioxid)
• Wasser: Bei Trockenheit schließen Pflanzen ihre Spaltoeffnung. Dadurch wird die Verdunstungsrate verringert und die Pflanze vor einer Austrocknung geschuetzt. Dies stoppt jedoch den Gasaustausch der Pflanze und als Folge dessen kommt die Photosynthese zum Erliegen.

Andere Photosyntheseformen

Außer der oxygenen Photosynthese kommen bei Bakterien (zum Beispiel Schwefelpurpurbakterien und Gruene Schwefelbakterien) auch verschiedene Formen von anoxygener Photosynthese vor, bei denen kein Wasser als Reduktionsmittel für Kohlenstoffdioxid verwendet wird, also auch kein O2 entsteht. Statt Wasser werden als Reduktionsmittel Schwefelwasserstoff (H2S) (siehe Bild 2) oder zweiwertige Eisen-Ionen (Fe++) genutzt, wodurch elementarer Schwefel (S) bzw. dreiwertige Eisen-Ionen (Fe+++) als Abfallprodukte entstehen, oder molekularer Wasserstoff (H2) ohne Bildung von Abfallprodukten. Auch bei der Photosynthese mit organischen Stoffen als Edukte wird kein O2 gebildet, und diese Form der Photosynthese wird deshalb ebenfalls als anoxygen bezeichnet. Die Photosynthese mit H2S als Reduktionsmittel kann beispielsweise durch folgende chemische Bruttogleichung beschrieben werden:

CO2 + 2 H2S → (CH2O) + 2 S + H2O

Darin steht (CH2O) für einen fiktiven organischen Stoff als erstes Produkt der Photosynthese. Als Beispiel für die Lichtreaktion dieser Art von anoxygener Photosynthese wird in Bild 2 die Lichtreaktion bei der phototrophen Bakterien-Gattung Chlorobium (zu den Gruenen Schwefelbakterien gehoerend) vereinfacht schematisch dargestellt.

Weitere Aspekte der Photosynthese

* Eine Möglichkeit, Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen zu steigern, besteht darin, alle für die Photosynthese wichtigen Faktoren im oekologischen Optimum zu halten. Dies ist vor allem in Gewaechshauskulturen möglich.

* Die Funktion von Waeldern und Parks als »Gruene Lunge« gilt besonders in der Naehe von Staedten und Ballungsgebieten als besonders (lebens-)wichtig. Das bezieht sich in erster Linie auf die Sauerstoff-Bildung, aber daneben auch auf die Wirkung als Staubfilter. Mit ihren Blaettern und Nadeln wirken die Baeume der Waelder und Parks wie riesige Filter. Ein Hektar Buchenwald kann jaehrlich rund 70 Tonnen; ein Hektar Fichtenwald etwa 30 Tonnen Staub aus der Luft herausfiltern.

* Die CO2-Freisetzung, die durch fossile Brennstoffe verursacht wird, lässt sich nicht durch den Umstieg auf regenerative Energien "rueckgaengig" machen! (Siehe: CO2-Sequestrierung und Kohlenstoffzyklus)